潘氏中華俊獸復(fù)原圖（許勇繪）

潘氏中華俊獸（Sinobaatar pani）正型標(biāo)本(研究團(tuán)隊(duì) 供圖)

哺乳動(dòng)物中耳演化的祖先表型與過(guò)渡型固樞關(guān)節(jié)(研究團(tuán)隊(duì) 供圖)
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所：2020年8月25日，《國(guó)家科學(xué)評(píng)論》（National Science Review）在線(xiàn)發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所毛方園、生物石證美國(guó)自然歷史博物館孟津等關(guān)于中生代哺乳動(dòng)物中耳演化的群化武漢美女快餐外圍上門(mén)外圍女（微信180-4582-8235）提供1-2線(xiàn)熱門(mén)城市快速安排30分鐘到達(dá)研究成果：熱河生物群化石證據(jù)表明，哺乳動(dòng)物中耳演化是據(jù)表漸進(jìn)一個(gè)漸進(jìn)過(guò)程，其路徑與生物發(fā)育過(guò)程具某種程度的明哺一致性；雖然在不同門(mén)類(lèi)中，聽(tīng)骨與齒骨的物中連接關(guān)系演化發(fā)育程度不同，但錘骨-砧骨的耳演頜關(guān)節(jié)均為一種保守的過(guò)渡關(guān)節(jié)模式，體現(xiàn)出滯后的過(guò)程異時(shí)發(fā)育現(xiàn)象，也代表了哺乳動(dòng)物中耳祖先表型的熱河乳動(dòng)一個(gè)共性。
哺乳動(dòng)物中耳的生物石證演化，是群化一個(gè)從達(dá)爾文時(shí)代就在廣泛探討的問(wèn)題，也是據(jù)表漸進(jìn)脊椎動(dòng)物漸進(jìn)演化的經(jīng)典案例。爬行類(lèi)具原始頜關(guān)節(jié)（primary jaw joint），明哺由下頜關(guān)節(jié)骨與頭骨上的物中方骨構(gòu)成，中耳只有一塊聽(tīng)骨（鐙骨=耳柱骨）。耳演與此相比，哺乳動(dòng)物中耳則由錘骨、砧骨、鐙骨形成聽(tīng)骨鏈，外鼓骨支撐鼓膜收集聲音，下頜由一塊齒骨構(gòu)成，形成齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)。解剖學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、遺傳學(xué)的大量研究證明，哺乳動(dòng)物的聽(tīng)骨和爬行動(dòng)物的齒骨后骨和方骨具有同源關(guān)系。古生物學(xué)也早已提出中耳漸進(jìn)演化假說(shuō)，即從爬行類(lèi)向哺乳動(dòng)物的典型哺乳動(dòng)物中耳的演化過(guò)程中，齒骨后骨逐步縮小，并與齒骨分離，最終移入顱基部，成為專(zhuān)司聽(tīng)覺(jué)功能的結(jié)構(gòu)。但纖細(xì)的聽(tīng)骨很難保存為化石，近兩百年來(lái)發(fā)現(xiàn)的武漢美女快餐外圍上門(mén)外圍女（微信180-4582-8235）提供1-2線(xiàn)熱門(mén)城市快速安排30分鐘到達(dá)中生代哺乳動(dòng)物中耳化石極少，其形態(tài)細(xì)節(jié)和關(guān)節(jié)方式一直不清楚，對(duì)其演化過(guò)程和機(jī)制的解釋存在極大的人為性，各種推論、假說(shuō)存在較大爭(zhēng)議。
產(chǎn)自遼寧朝陽(yáng)大平房下白堊統(tǒng)九佛堂組的多瘤齒獸 Sinobaatar pani (潘氏中華俊獸) 保存了完好的聽(tīng)骨，高精度CT掃描重建首次揭示了多瘤齒獸五塊聽(tīng)骨確切的三維形態(tài)和接觸關(guān)系。中華俊獸具典型哺乳動(dòng)物中耳，聽(tīng)骨與齒骨已經(jīng)完全脫離并進(jìn)入顱基部；外鼓骨與錘骨組成趨于完整的卵圓形框架以支撐鼓膜；錘骨發(fā)育錘骨柄、基、頸等進(jìn)步特征；上隅骨與錘骨前支依然有骨縫分隔，但后端骨體愈合，共同參與錘骨-砧骨關(guān)節(jié)；砧骨體依然保持與錘骨大致前后向而非背腹向的關(guān)節(jié)方式；砧骨具長(zhǎng)短突，長(zhǎng)突末端與雙腿的鐙骨相關(guān)節(jié)。
此外，研究者對(duì)遼尖齒獸、源掠獸，以及現(xiàn)生哺乳動(dòng)物中形態(tài)較為原始的單孔類(lèi)針鼴、有袋類(lèi)負(fù)鼠和真獸類(lèi)刺猬的中耳進(jìn)行了高精度CT掃描和重建，以期進(jìn)行系統(tǒng)的對(duì)比研究。研究結(jié)果表明，遼尖齒獸、源掠獸、中華俊獸這三種中生代哺乳動(dòng)物體現(xiàn)了中耳演化三個(gè)不同的漸進(jìn)階段，作為祖先表型不同形態(tài)，填補(bǔ)了似哺乳的下頜中耳與典型哺乳動(dòng)物中耳之間的形態(tài)空缺。這些祖先表型體現(xiàn)的演化程度差別，與現(xiàn)生哺乳動(dòng)物中耳個(gè)體發(fā)育過(guò)程可以對(duì)應(yīng)。例如，有袋類(lèi)個(gè)體發(fā)育初期，外鼓骨為三叉式，有長(zhǎng)的前支和相對(duì)短的背、腹支，類(lèi)似于遼尖齒獸的外鼓骨。發(fā)育過(guò)程中，前支縮短，背、腹支伸長(zhǎng)，可類(lèi)比源掠獸外鼓骨體現(xiàn)的過(guò)渡階段。最終前支消失，背、腹支發(fā)育完整，呈馬蹄形或環(huán)形，中華俊獸的鐮刀形外鼓骨與此最為接近。發(fā)育過(guò)程中，聽(tīng)骨逐步與麥?zhǔn)宪浌呛拖骂M分離的過(guò)程，是一個(gè)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，在源掠獸中也有相對(duì)應(yīng)的記錄。此外，從更細(xì)微的結(jié)構(gòu)上，錘骨的一些進(jìn)步特征，如錘骨柄、基、頸等的出現(xiàn)，其演化順序也與個(gè)體發(fā)育過(guò)程一致。這些研究結(jié)果，支持了哺乳動(dòng)物中耳演化與發(fā)育具有相關(guān)性的觀(guān)點(diǎn)。同時(shí)，上隅骨在尖齒獸、源掠獸、中華俊獸中均存在并參與錘骨-砧骨關(guān)節(jié)，這表明上隅骨并沒(méi)有在哺乳動(dòng)物中耳演化中突然丟失，可能廣泛存在于基干哺乳動(dòng)物中，并最終融合于錘骨末端，但它在現(xiàn)生哺乳動(dòng)物中的存在與否，目前沒(méi)有定論。
三種熱河生物群中生代化石中，聽(tīng)骨前端和腹部變化較大，而錘骨和砧骨關(guān)節(jié)相對(duì)保守，表現(xiàn)出聽(tīng)骨前、后端的異時(shí)演化發(fā)育現(xiàn)象。可能的解釋是，在演化過(guò)程中，砧骨雖然也在不斷縮小，但它一直位于顱基部，與巖骨等顱基結(jié)構(gòu)的位置關(guān)系變動(dòng)不大。而聽(tīng)骨與齒骨的分離，或者說(shuō)聽(tīng)覺(jué)功能和咀嚼功能的分離，可以看成是聽(tīng)骨（齒骨后骨）不斷縮小、向后退縮，離開(kāi)齒骨進(jìn)入顱基部的演化過(guò)程，因而變化較大。砧骨-錘骨關(guān)節(jié)相對(duì)于頭骨，位置較為穩(wěn)定，并一直起著一定的輔助頜關(guān)節(jié)的作用，等同于聽(tīng)骨與顱骨連接的錨點(diǎn)，所以演變速率較低。研究者把這種比較保守的錘骨-砧骨關(guān)節(jié)稱(chēng)之為固樞關(guān)節(jié)（braced hinge joint）。其特點(diǎn)是，錘骨和砧骨關(guān)節(jié)大致呈前后向、弧形的凹凸關(guān)系，保持了似哺乳爬行動(dòng)物頜關(guān)節(jié)的基本形態(tài)。但錘骨關(guān)節(jié)窩外緣具有窄的片狀骨質(zhì)襯邊。相對(duì)于這個(gè)襯邊，砧骨的位置偏靠?jī)?nèi)側(cè)。這個(gè)不起眼的骨質(zhì)襯邊，從物理結(jié)構(gòu)上加固了錘骨-砧骨樞紐關(guān)系，使錘骨外側(cè)接收到的聲波振動(dòng)能有效傳遞給砧骨和鐙骨，最后進(jìn)入內(nèi)耳。因?yàn)楣虡嘘P(guān)節(jié)至少存在于三尖齒獸、對(duì)齒獸和多瘤齒獸三個(gè)重要早期哺乳動(dòng)物類(lèi)群中，可以認(rèn)為它是哺乳動(dòng)物中耳祖先表型的共有特征，而非前人認(rèn)為的二分型關(guān)節(jié)方式，代表了摩根獸等的原始的方骨-關(guān)節(jié)骨頜關(guān)節(jié)和獸類(lèi)的馬鞍型錘骨-砧骨關(guān)節(jié)（saddle-shape joint）之間的過(guò)渡類(lèi)型。單孔類(lèi)錘骨-砧骨的平貼式接觸（abutting contact）是否也由類(lèi)似的固樞關(guān)節(jié)獨(dú)立演化而來(lái)，有待新的化石證據(jù)來(lái)驗(yàn)證。
除了完好的聽(tīng)骨外，潘氏中國(guó)中華俊獸也保存了迄今最完整的中生代哺乳動(dòng)物舌骨懸器。通過(guò)CT掃描重建的方式，舌骨懸器首次以三維形態(tài)呈現(xiàn)。這一舌骨懸器由單根的基舌骨，成對(duì)的角舌骨、莖舌骨和甲舌骨，組成類(lèi)似現(xiàn)生哺乳動(dòng)物的鞍狀舌骨結(jié)構(gòu)。靈活的關(guān)節(jié)模式表明多瘤齒獸此時(shí)已具有吞咽和吸吮的可能性。
本研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)（B類(lèi)）、中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)、美國(guó)自然歷史博物館Kalbfleisch博士后基金的資助。
原文鏈接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwaa188
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中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所毛方園、美國(guó)自然歷史博物館孟津等科研人員，通過(guò)對(duì)中國(guó)熱河生物群化石中新發(fā)現(xiàn)的潘氏中華俊獸保存完好聽(tīng)骨的合作研究表明，哺乳動(dòng)物中耳演化是一個(gè)漸進(jìn)過(guò)程，其路徑與生物發(fā)育過(guò)程具某種程度的一致性。
這一古生物演化重要科研成果論文，近日已由《國(guó)家科學(xué)評(píng)論》在線(xiàn)發(fā)表。論文通訊作者兼第一作者毛方園副研究員介紹說(shuō)，爬行類(lèi)動(dòng)物具原始頜關(guān)節(jié)，由下頜關(guān)節(jié)骨與頭骨上的方骨構(gòu)成，中耳只有一塊聽(tīng)骨(鐙骨=耳柱骨)，而哺乳動(dòng)物中耳則由錘骨、砧骨、鐙骨形成聽(tīng)骨鏈，外鼓骨支撐鼓膜收集聲音，下頜由一塊齒骨構(gòu)成，形成齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)。
此前解剖學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、遺傳學(xué)的大量研究證明，哺乳動(dòng)物的聽(tīng)骨和爬行動(dòng)物的齒骨后骨和方骨具有同源關(guān)系。古生物學(xué)也早已提出中耳漸進(jìn)演化假說(shuō)，即從爬行類(lèi)向哺乳動(dòng)物的典型哺乳動(dòng)物中耳的演化過(guò)程中，齒骨后骨逐步縮小，并與齒骨分離，最終移入顱基部，成為專(zhuān)司聽(tīng)覺(jué)功能的結(jié)構(gòu)。但因纖細(xì)的聽(tīng)骨很難保存為化石，近200年來(lái)發(fā)現(xiàn)的中生代哺乳動(dòng)物中耳化石極少，其形態(tài)細(xì)節(jié)和關(guān)節(jié)方式一直不清楚，對(duì)其演化過(guò)程和機(jī)制的解釋存在極大的人為性，各種推論、假說(shuō)存在較大爭(zhēng)議。
她表示，合作團(tuán)隊(duì)對(duì)采自遼寧朝陽(yáng)的多瘤齒獸——潘氏中華俊獸保存完好的聽(tīng)骨化石進(jìn)行高精度CT掃描重建，首次揭示出多瘤齒獸5塊聽(tīng)骨確切的三維形態(tài)和接觸關(guān)系：中華俊獸具典型哺乳動(dòng)物中耳，聽(tīng)骨與齒骨已完全脫離并進(jìn)入顱基部；外鼓骨與錘骨組成趨于完整的卵圓形框架以支撐鼓膜；錘骨發(fā)育錘骨柄、基、頸等進(jìn)步特征；上隅骨與錘骨前支依然由骨縫分隔，但后端骨體愈合，共同參與錘骨-砧骨關(guān)節(jié)；砧骨體仍保持與錘骨大致前后向而非背腹向的關(guān)節(jié)方式；砧骨具長(zhǎng)短突，長(zhǎng)突末端與雙腿的鐙骨相關(guān)節(jié)。
研究團(tuán)隊(duì)還對(duì)遼尖齒獸、源掠獸，以及現(xiàn)生哺乳動(dòng)物中形態(tài)較為原始的單孔類(lèi)針鼴、有袋類(lèi)負(fù)鼠和真獸類(lèi)刺猬的中耳進(jìn)行高精度CT掃描和重建，并進(jìn)行系統(tǒng)的對(duì)比研究。研究結(jié)果表明，遼尖齒獸、源掠獸、中華俊獸這三種中生代哺乳動(dòng)物體現(xiàn)出中耳演化三個(gè)不同的漸進(jìn)階段，作為祖先表型的不同形態(tài)，填補(bǔ)了似哺乳的下頜中耳與典型哺乳動(dòng)物中耳之間的形態(tài)空缺。這些祖先表型體現(xiàn)的演化程度差別，與現(xiàn)生哺乳動(dòng)物中耳個(gè)體發(fā)育過(guò)程可以對(duì)應(yīng)。此外，從更細(xì)微的結(jié)構(gòu)上，錘骨的一些進(jìn)步特征如錘骨柄、基、頸等的出現(xiàn)，其演化順序也與個(gè)體發(fā)育過(guò)程一致。這些研究結(jié)果，也都支持哺乳動(dòng)物中耳演化與發(fā)育具有一定程度相關(guān)性的觀(guān)點(diǎn)。
在這三種化石門(mén)類(lèi)中，雖然聽(tīng)骨與齒骨的連接關(guān)系演化發(fā)育階段不同，但錘骨-砧骨的頜關(guān)節(jié)均為一種保守的過(guò)渡關(guān)節(jié)模式，體現(xiàn)出滯后的異時(shí)發(fā)育現(xiàn)象，也代表了哺乳動(dòng)物中耳祖先表型的一個(gè)共性。
毛方園透露，除完好的聽(tīng)骨外，潘氏中華俊獸化石還保存了迄今最完整的中生代哺乳動(dòng)物舌骨懸器。合作團(tuán)隊(duì)通過(guò)CT掃描重建的方式，首次以三維形態(tài)呈現(xiàn)該舌骨懸器：由單根的基舌骨，成對(duì)的角舌骨、莖舌骨和甲舌骨，組成類(lèi)似現(xiàn)生哺乳動(dòng)物的鞍狀舌骨結(jié)構(gòu)。其靈活的關(guān)節(jié)模式表明，此階段多瘤齒獸已具有吞咽和吸吮的可能性。
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（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中青報(bào)·中青網(wǎng)（記者 邱晨輝）：哺乳動(dòng)物中耳的演化，是一個(gè)從達(dá)爾文時(shí)代就被廣泛探討的問(wèn)題，也是脊椎動(dòng)物漸進(jìn)演化的經(jīng)典案例。然而，受限于中耳化石保存極少，其演化過(guò)程和機(jī)制存在較大爭(zhēng)議。
中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所毛方園、美國(guó)自然歷史博物館孟津等科研人員，通過(guò)對(duì)我國(guó)熱河生物群化石中新發(fā)現(xiàn)的潘氏中華俊獸保存完好聽(tīng)骨的合作研究表明，哺乳動(dòng)物中耳演化是一個(gè)漸進(jìn)過(guò)程，其路徑與生物發(fā)育過(guò)程具有某種程度的一致性。
這一重要科研成果的論文，已于近日由學(xué)術(shù)期刊《國(guó)家科學(xué)評(píng)論》在線(xiàn)發(fā)表。
據(jù)論文通訊作者兼第一作者、中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所副研究員毛方園介紹，爬行類(lèi)動(dòng)物的原始頜關(guān)節(jié)，由下頜關(guān)節(jié)骨與頭骨上的方骨構(gòu)成，中耳只有一塊聽(tīng)骨；而哺乳動(dòng)物的中耳，則由錘骨、砧骨、鐙骨形成聽(tīng)骨鏈，外鼓骨支撐鼓膜收集聲音，下頜由一塊齒骨構(gòu)成，形成齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)。
此前大量研究證明，哺乳動(dòng)物的聽(tīng)骨和爬行動(dòng)物的齒骨后骨和方骨具有同源關(guān)系。古生物學(xué)也早已提出中耳漸進(jìn)演化假說(shuō)，即從爬行類(lèi)向典型哺乳動(dòng)物中耳的演化過(guò)程中，齒骨后骨逐步縮小，并與齒骨分離，最終移入顱基部，成為專(zhuān)門(mén)用來(lái)聽(tīng)覺(jué)功能的結(jié)構(gòu)。
毛方園說(shuō)，纖細(xì)的聽(tīng)骨很難保存為化石，近200年來(lái)發(fā)現(xiàn)的中生代哺乳動(dòng)物中耳化石極少，其形態(tài)細(xì)節(jié)和關(guān)節(jié)方式一直不清楚，對(duì)其演化過(guò)程和機(jī)制的解釋?zhuān)泊嬖跇O大的人為性，各種推論、假說(shuō)存在較大爭(zhēng)議。
如今，毛方園所在的合作團(tuán)隊(duì)，對(duì)采自遼寧朝陽(yáng)的多瘤齒獸——潘氏中華俊獸保存完好的聽(tīng)骨化石，進(jìn)行高精度CT掃描重建，首次揭示出多瘤齒獸5塊聽(tīng)骨確切的三維形態(tài)和接觸關(guān)系：中華俊獸有典型哺乳動(dòng)物中耳，聽(tīng)骨與齒骨已完全脫離并進(jìn)入顱基部。
研究團(tuán)隊(duì)還對(duì)遼尖齒獸、源掠獸，以及現(xiàn)生哺乳動(dòng)物中形態(tài)較為原始的單孔類(lèi)針鼴、有袋類(lèi)負(fù)鼠和真獸類(lèi)刺猬的中耳進(jìn)行高精度CT掃描和重建，并進(jìn)行系統(tǒng)的對(duì)比研究。
結(jié)果發(fā)現(xiàn)，遼尖齒獸、源掠獸、中華俊獸這3種中生代哺乳動(dòng)物體現(xiàn)出中耳演化3個(gè)不同的漸進(jìn)階段，作為祖先表型的不同形態(tài)，填補(bǔ)了似哺乳的下頜中耳與典型哺乳動(dòng)物中耳之間的形態(tài)空缺。
“這些祖先表型體現(xiàn)的演化程度差別，與現(xiàn)生哺乳動(dòng)物中耳個(gè)體發(fā)育過(guò)程可以對(duì)應(yīng)。”毛方園說(shuō)，從更細(xì)微的結(jié)構(gòu)上，錘骨的一些進(jìn)步特征如錘骨柄、基、頸等的出現(xiàn)，其演化順序也與個(gè)體發(fā)育過(guò)程一致。這些研究結(jié)果，也都支持哺乳動(dòng)物中耳演化與發(fā)育具有一定程度相關(guān)性的觀(guān)點(diǎn)。
毛方園告訴記者，在這3種化石門(mén)類(lèi)中，雖然聽(tīng)骨與齒骨的連接關(guān)系演化發(fā)育階段不同，但錘骨-砧骨的頜關(guān)節(jié)，均為一種保守的過(guò)渡關(guān)節(jié)模式，體現(xiàn)出滯后的異時(shí)發(fā)育現(xiàn)象，也代表了哺乳動(dòng)物中耳祖先表型的一個(gè)共性。
毛方園透露，除完好的聽(tīng)骨，潘氏中華俊獸化石還保存了迄今最完整的中生代哺乳動(dòng)物舌骨懸器。合作團(tuán)隊(duì)通過(guò)CT掃描重建的方式，首次以三維形態(tài)呈現(xiàn)該舌骨懸器：由單根的基舌骨，成對(duì)的角舌骨、莖舌骨和甲舌骨，組成類(lèi)似現(xiàn)生哺乳動(dòng)物的鞍狀舌骨結(jié)構(gòu)。
“這種靈活的關(guān)節(jié)模式表明，此階段多瘤齒獸已具有吞咽和吸吮的可能性。”毛方園說(shuō)。

(責(zé)任編輯：綜合)