湖北早三疊世動(dòng)物群，漢江蜥（中前）、海生南漳龍（左下）和巢湖魚龍（右后）都趨同演化出了“長(zhǎng)身短肢”的爬行成都包養(yǎng)外圍上門外圍女上門外圍上門外圍女（電話微信181-8279-1445）怎么找空姐莞式外圍上門外圍女桑拿全套按摩高端模特特殊外圍上門外圍女身體構(gòu)型（Gabriel Ugueto 繪制）

漢江蜥新標(biāo)本和線圖 （王維 繪制）

鰭龍形類(Sauropterygiformes)的演化關(guān)系，漢江蜥是動(dòng)物的身已知最古老、最基干的祖先成員 （王維 繪制）

海生爬行動(dòng)物初入海洋時(shí)的“長(zhǎng)身短肢”趨同演化（王維繪制）

中生代海生爬行動(dòng)物身體構(gòu)型的形態(tài)空間（王維繪制）
（神秘的地球uux.cn）據(jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所：海生爬行動(dòng)物第一家族：鰭龍類
“鰭龍類（Sauropterygia）”意為“具有鰭狀肢的爬行動(dòng)物”，是體形態(tài)和海生爬行動(dòng)物中物種數(shù)量眾多、形態(tài)差別最顯著的適應(yīng)射一個(gè)類群，包含楯齒龍類、蜥腳下目性輻腫肋龍類、海生幻龍類、爬行蛇頸龍類等多個(gè)子類群，動(dòng)物的身從三疊紀(jì)初期到白堊紀(jì)末期，祖先在海洋中繁衍了1.8億年之久。體形態(tài)和然而，適應(yīng)射從首件鰭龍類完整化石發(fā)現(xiàn)至今的蜥腳下目性輻200年來(lái)，鰭龍類的起源及其各子類群間的關(guān)系依舊沒有定論，主要原因有：起源初期的化石稀少，各子類群的形態(tài)各有特化，且既有的成都包養(yǎng)外圍上門外圍女上門外圍上門外圍女（電話微信181-8279-1445）怎么找空姐莞式外圍上門外圍女桑拿全套按摩高端模特特殊外圍上門外圍女數(shù)據(jù)庫(kù)存在缺陷等等。與此同時(shí)，如果沒有一個(gè)穩(wěn)定的系統(tǒng)發(fā)育框架，那么關(guān)于鰭龍類演化現(xiàn)象的討論就可能是空中樓閣。探明鰭龍類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，便成為了解析其演化歷史的核心任務(wù)。 
嵌合體“漢江怪物” 
上世紀(jì)七十年代初，楊鐘健將產(chǎn)自湖北省南漳縣漢江附近的一件海生爬行動(dòng)化石物命名為“湖北漢江蜥”（Hanosaurus hupehensis），判定它屬于海龍類（Thalattosauria，當(dāng)時(shí)翻譯為“海蜥類”）（Young, 1972）。九十年代末，Olivier Rieppel再次研究了該正型標(biāo)本，修訂為鰭龍類中的腫肋龍類（Rieppel，1998）。盡管已被反復(fù)研究過(guò)，但是漢江蜥化石產(chǎn)自下三疊統(tǒng)，那正是關(guān)乎鰭龍類起源的關(guān)鍵時(shí)期，這個(gè)物種仍值得被再一次研究。于是，研究人員以一件新標(biāo)本為切入點(diǎn)，圍繞鰭龍類的演化關(guān)系，展開了多年的探索。 
新標(biāo)本與湖北漢江蜥正型標(biāo)本產(chǎn)自同一層位，鑒定特征相符。研究人員還將它們獨(dú)立編碼，發(fā)現(xiàn)二者具有穩(wěn)定的最近姐妹群關(guān)系，因此將新標(biāo)本歸入湖北漢江蜥。這個(gè)新標(biāo)本成為了首件完整的漢江蜥化石，也是世界上已知最早、最完整的鰭龍類相關(guān)材料。 
新標(biāo)本展現(xiàn)出前所未知的嵌合特征：它的大小與腫肋龍相當(dāng)，肢骨似幻龍；肩部和腰部骨骼渾圓，與楯齒龍相同；齒冠內(nèi)凹，顱頂?shù)筕形，這些特征又像赑屃龍。同時(shí)它還有很多原始特征，如頸部較短，骨板缺失，顳孔較小等。這只早三疊世的“漢江怪物”，是否代表了鰭龍類中一個(gè)非常原始的演化階段？則必需由更完善的數(shù)據(jù)庫(kù)和多種支序分析方法來(lái)解答。 
更完善的數(shù)據(jù)庫(kù)，更可信的演化樹 
近五年來(lái)，研究人員走訪了中國(guó)和歐洲的十余處館藏，觀察了約120件鰭龍類、魚龍類、海龍類的化石骨架，對(duì)前人的數(shù)據(jù)庫(kù)做出了如下改進(jìn)：（1）增補(bǔ)內(nèi)類群，全面覆蓋所有鰭龍類和赑屃龍類40余屬；（2）精選外類群，摒棄前人選用整個(gè)魚龍類、海龍類的做法，只選以往研究證明的（Neenan et al., 2013，Simoes et al., 2018）與鰭龍類相近的魚龍類、海龍類和龜類中的基干成員作外類群，原始爬行動(dòng)物作為賦根外類群，更好的提供極性；（3）厘定特征編碼，選取某個(gè)屬中研究最詳細(xì)的物種，并盡量選取這個(gè)物種中保存最完整的成年個(gè)體標(biāo)本，每個(gè)特征都由論文第一作者在同一標(biāo)準(zhǔn)下賦值，并取得其他作者共識(shí)。由此，完善后的鰭龍類形態(tài)數(shù)據(jù)庫(kù)中新增屬種26個(gè)、新增特征40個(gè)，增加的編碼有5000多個(gè)，并修訂了大量不準(zhǔn)確的編碼。 
該研究還首次在鰭龍類的系統(tǒng)發(fā)育分析中，同時(shí)使用了最簡(jiǎn)約法和貝葉斯法。結(jié)果兩種方法輸出的樹形十分一致，得以相互驗(yàn)證，這就大大提高了樹形的可信度。依據(jù)這一樹形，研究人員定義了包含漢江蜥、赑屃龍類、所有鰭龍類的一個(gè)新支系——鰭龍形類（Sauropterygiformes）（Wang et al., 2022）。研究人員證明了漢江蜥是最原始、最古老的鰭龍形類，確定了赑屃龍類是鰭龍類的姐妹群，給出了鰭龍類中楯齒龍類、腫肋龍類、幻龍類和蛇頸龍類的關(guān)系。國(guó)際同行評(píng)論到，這是迄今關(guān)于鰭龍類最穩(wěn)定、最可靠的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果。 
海怪構(gòu)型的“收”與“放” 
漢江蜥新標(biāo)本不僅保留著原始的與嵌合的特征，還展現(xiàn)出“曼妙”的身形——顯著加長(zhǎng)的軀干，搭配短小的四肢。這與赑屃龍和楯齒龍的圓胖身材格格不入，與貴州龍和腫肋龍的蜥蜴模樣也不盡相同，與幻龍和蛇頸龍的“長(zhǎng)頸短身”更是大相徑庭。 
大量的研究表明，蛇頸龍采用巨大的鰭狀肢在水下“飛行”，幻龍也依靠有力的四肢推進(jìn)（Zhang et al., 2014），而它們的軀干短且僵硬，可見這些后期的鰭龍類是典型的“四肢驅(qū)動(dòng)型”游泳動(dòng)物。然而，漢江蜥作為鰭龍形類的原始成員，不但沒有鰭狀肢，而且四肢短小，軀干窄長(zhǎng)，更可能如鰻魚一般，身體側(cè)向擺動(dòng)游泳，屬于“體軸驅(qū)動(dòng)型”，這與它的后代截然相反！有趣的是，漢江蜥這樣“長(zhǎng)身短肢”的身體構(gòu)型，倒是與早期魚龍類、湖北鱷類、滄龍類、水生喙頭蜥類，甚至原始鯨豚類、水獺相似。研究人員通過(guò)對(duì)四肢和軀干尺寸的統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，很多海生爬行動(dòng)物類群在水生適應(yīng)的初期，都發(fā)展出了“長(zhǎng)身短肢”的趨同體型。原始的爬行動(dòng)物正是憑借體軸側(cè)向扭動(dòng)，帶動(dòng)四肢前進(jìn)，可見在海生爬行動(dòng)物中，體軸驅(qū)動(dòng)比四肢驅(qū)動(dòng)更容易從它們的陸生祖先那里繼承。 
研究人員還收集了鰭龍形類、魚龍類、湖北鱷類、海龍類、滄龍類和水生喙頭蜥類共40個(gè)屬種的完整骨架數(shù)據(jù)，測(cè)量了頭長(zhǎng)、頭寬、頸長(zhǎng)、身長(zhǎng)、身寬、尾長(zhǎng)、尾寬、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)等，構(gòu)建了身體構(gòu)型的形態(tài)空間，首次定量體現(xiàn)了鰭龍形類的形態(tài)分異比其他海生爬行動(dòng)物類群的更顯著。此外，研究人員通過(guò)末端定年（tip-dating）估算出了分異時(shí)間和演化速率，發(fā)現(xiàn)鰭龍形類在起源初期具有最高的演化速率，這個(gè)過(guò)程符合早期爆發(fā)（early burst）的模式，隨后呈現(xiàn)出適應(yīng)性輻射（adaptive radiation）。 
關(guān)于漢江蜥的這項(xiàng)研究，為我們記載了最古老、最原始的鰭龍形類，構(gòu)建了目前最大的鰭龍類形態(tài)數(shù)據(jù)庫(kù)，得出了赑屃龍類和鰭龍類中各屬種的演化關(guān)系，為后續(xù)研究提供了重要的基礎(chǔ)。研究人員還揭示了鰭龍形類泳姿從“體軸驅(qū)動(dòng)型”到“四肢驅(qū)動(dòng)型”的轉(zhuǎn)變，讓我們看到了一個(gè)全新的生物類群崛起時(shí)，在自然選擇中所經(jīng)歷的“收”與“放”。
論文于近期發(fā)表在Cell出版集團(tuán)的綜合子刊iScience，由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所李淳團(tuán)隊(duì)與武漢地質(zhì)調(diào)查中心合作完成。王維副研究員為第一作者，尚慶華研究員、程龍研究員、吳肖春研究館員為共同作者，李淳研究員為通訊作者，得到了中科院戰(zhàn)略先導(dǎo)項(xiàng)目B類、國(guó)家自然科學(xué)基金委、中科院青促會(huì)等支持。 （原標(biāo)題：鰭龍之祖“漢江怪物”）
論文鏈接： https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2589004222019071

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