（圖1）中國科學(xué)發(fā)表封面文章
（圖2）現(xiàn)代草魚和草魚咽喉齒化石分布圖（序號1~22 表示類草魚和草魚咽喉齒化石的22個分布地點(diǎn); 綠色陰影表示現(xiàn)代草魚的天然分布區(qū)域）
（圖3）草魚梳狀咽喉齒(a) 成年草魚Ctenopharyngodon idella (Cuvier和Valenciennes, 1844)的一對咽骨及其上的咽齒, 背側(cè)視, 示原位咽齒, IVPP OV 2636, 前端向左； (b) 草魚左側(cè)咽骨及咽齒的3D顯微斷層掃描成像, 前側(cè)視, 示兩行咽齒, IVPP OV2636; (c) 一枚右側(cè)主行咽齒的線條圖, 示齒的構(gòu)造, 分別為后視(c1)和背視(c2). 修改自張彌曼等(1985)；(d) 大河村遺址出土的左側(cè)咽喉骨具咽齒(A3除外), IVPP V 13714, 背視；(e) 左側(cè)主行齒, IVPP V 2452, 前視(e1)、背視(e2)和后視(e3),科學(xué)科學(xué) 采自榆社.
（圖4）: (A1-3) 三盛公德造魚(新屬新種)(？
Dezaoia saintjaquensisgen. et sp. nov.), IVPP V 13691; (B1-3) 劉氏始草魚(新屬新種)(？
Eoctenopharyngodon liuigen. et sp. nov.), DGOF 760001；(C1-3)謝家草魚(新種) ( ？
Ctenopharyngodon xiejiaensissp. nov. ), IVPP V 5604; (D1-3)東方草魚(新種) (？
Ctenopharyngodon orientalissp. nov. ), IVPP V 23881.1.
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所：《中國科學(xué)：地球科學(xué)》英文版2021年第11期發(fā)表了英文題為Fossil pharyngeal teeth of grass carp group and their implications for evolution , temporal and spatial distribution pattern, and paleoenvironment的封面文章，同時中文版2021年第11期發(fā)表了中文題為草魚類咽齒化石新屬種時空分布格局及其起源演化與古環(huán)境意義的地球代草
廈門思明外圍上門服務(wù)（預(yù)約外圍）外圍vx《192-1819-1410》提供外圍女上門服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達(dá)封面文章（圖1）。該文章系統(tǒng)地研究了中國東部地區(qū)新近紀(jì)以來類草魚咽齒的新生演化、時空分布并探討其古環(huán)境意義。魚類咽喉演化
草魚是時空我國著名的“四大家魚”之一，被食用的分布?xì)v史可以追溯到殷商時代。它自然分布在我國的及其境研究東部地區(qū)（圖2）。其作為食用或者是古環(huán)清理水體草類的“工作者”，早已經(jīng)被輸入到很多個國家，中國受到很高的科學(xué)科學(xué)關(guān)注。
草魚與眾不同的地球代草梳狀咽喉齒使它可以大量取食水體中較大型的植物（圖2）。草魚和其他鯉科魚類口緣沒有牙齒，新生
廈門思明外圍上門服務(wù)（預(yù)約外圍）外圍vx《192-1819-1410》提供外圍女上門服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達(dá)只有咽喉齒生長在鰓蓋里面的魚類咽喉演化一對咽喉骨上。草魚左右兩個咽喉骨上各有兩排咽齒，時空第一排上的四個或者五個咽齒較大，而第二排上的咽齒非常小。它的每個咽齒齒頸長，齒冠前后側(cè)扁，齒冠上咀嚼面兩側(cè)具有平行斜向排列的脊和溝，呈現(xiàn)一個完美的“梳子“狀。作為鯉科魚類中一個獨(dú)特的屬，草魚學(xué)名就來自于這個梳狀咽喉齒。
草魚咽齒的表面是琺瑯質(zhì)，非常堅(jiān)硬。老的咽齒在不斷取食中會磨損，然后就有新的咽齒生長出來將它替換掉。磨損脫落后的咽齒埋在地層中，成為我們研究鯉科魚類演化非常珍貴的材料。草魚這種獨(dú)特的梳狀咽齒在我國多個新生代以來的地層中被發(fā)現(xiàn)。通過我們進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，齒冠上前后都有脊和溝的梳狀咽齒在距今三千萬前的早漸新世地層中已經(jīng)出現(xiàn)，雖然和現(xiàn)代草魚的咽齒形狀有著明顯的區(qū)別。截止目前，梳狀咽齒出現(xiàn)在漸新世早期和晚期、早中新世、中中新世、晚中新世、上新世，到更新世和古人類遺址的22個地點(diǎn)中（圖2）。
研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)其中來自漸新世兩個地點(diǎn)的咽喉齒化石分別代表了兩個比較古老的絕滅屬種，并建立了德造魚屬（
Dezaoia）的三盛公德造魚(
Dezaoia saintjaquensisgen. et sp. nov.), 和始草魚屬（
Eoctenopharyngodon）的劉氏始草魚 (
Eoctenopharyngodon liuigen. et sp. nov.) (圖3A 和B)。內(nèi)蒙古杭錦后旗三盛公下漸新統(tǒng)烏蘭布拉格組的三盛公德造魚，它的齒冠側(cè)面的脊和溝比較短, 頂端上彎且增大,咀嚼面窄長且較直, 脊的末端尖使咀嚼面邊緣呈鋸齒狀。這種鋸齒狀的咀嚼面邊緣在幼年草魚剛萌出齒中常見, 但在成年草魚的咽齒中尚未發(fā)現(xiàn)過。始草魚屬的劉氏始草魚采自河北安次上漸新統(tǒng)東營組，它的咽喉齒形態(tài)更接近于現(xiàn)生草魚，但是齒較厚較短, 齒冠前后側(cè)面脊的數(shù)目少而短, 咀嚼面外側(cè)端似乎稍后轉(zhuǎn), 化石產(chǎn)自上漸新統(tǒng)，代表了似草魚類的已絕滅的屬種。
另外采自中新世的大量咽喉齒代表了草魚屬（
Ctenopharyngodon）的兩個絕滅種，謝家草魚（
C. xiejiaensis）和東方草魚（
C. orientalis）(圖4C和D)。青海湟中下中新統(tǒng)謝家組的謝家草魚咽喉齒既有主行齒，也有第二行齒。它主行齒和漸新世三盛公德造魚和劉氏始草魚相比，脊的數(shù)目明顯較多, 脊間的溝更窄, 成年魚齒咀嚼面上沒有尖出的脊的末端。但與現(xiàn)生草魚咽齒相比, 謝家草魚咽齒的齒冠較粗壯, 脊也較粗、較短、較少，齒柄在與齒冠分界處未明顯變細(xì)，脊之間的溝比草魚的寬，前后側(cè)面的脊都幾乎垂直于咀嚼面。東方草魚來自于江蘇泗洪中中新統(tǒng)早期下草灣組，內(nèi)蒙古北部三個中中新世到晚中新世和陜西藍(lán)田晚中新世的大量梳狀咽喉齒，形態(tài)特征與草魚更相似, 表現(xiàn)為：齒柄明顯窄于齒冠; 脊和溝的數(shù)目更多, 溝更窄; 脊和溝更長, 其長度等于或甚至稍長于齒冠高的1/2, 尤其是位于冠面中部的脊和溝。但這些咽齒形態(tài)與草魚仍有明顯差別, 如脊和溝的數(shù)目還是明顯較少, 長度也明顯較短。而上新世以來各地層中出現(xiàn)的草魚咽齒和現(xiàn)代草魚完全一致，表明現(xiàn)代草魚從上新世已經(jīng)形成（圖3e）。
本研究報道的兩個似草魚的絕滅屬、種和兩個草魚絕滅種，以及現(xiàn)代草魚咽齒化石，從時間和空間上拓寬了我們對東亞地區(qū)特有鯉科魚類演化的認(rèn)識和理解。結(jié)合其生活和繁殖習(xí)性及相同地點(diǎn)出土的哺乳動物群，能夠在一定程度上反映出土地點(diǎn)當(dāng)時的氣候和水域環(huán)境特點(diǎn)。
三盛公德造魚咽齒化石采自現(xiàn)生草魚分布區(qū)之外的西側(cè)的內(nèi)蒙古三盛公烏蘭布拉格下漸新統(tǒng)地層中，形態(tài)特點(diǎn)表明其不像是植食性魚類。雖然它與草魚類的關(guān)系目前還不是很確定，但推測它可能為草魚類的肉食性祖先。這一地點(diǎn)靠近現(xiàn)在黃河河套的西北角，當(dāng)時可能是溫帶草原環(huán)境。劉氏始草魚咽喉齒采自中國東部大港油田安次的上漸新統(tǒng)東營組鉆井巖心，在形態(tài)上具有了更多的與草魚相似的特征,說明已具備了更多的草食習(xí)性。它的棲居環(huán)境可能比早漸新世時更溫和、濕潤。
中新世謝家草魚和東方草魚的出現(xiàn)表明這些類草魚物種更接近于現(xiàn)生草魚。謝家草魚目前僅發(fā)現(xiàn)于青海湟中謝家組。東方草魚發(fā)現(xiàn)于中新世中期到晚期的多個地層中, 其中四個地點(diǎn)位于現(xiàn)代草魚分布區(qū)范圍。江蘇泗洪數(shù)千枚東方草魚咽齒化石, 還有豐富的鯉科其他魚類的咽齒化石,暗示了當(dāng)時這里有大的水體環(huán)境及其中含有豐富的水生植物。同時考慮這里的哺乳動物化石，提示該地區(qū)早中新世氣候相對溫暖和濕潤，而江蘇南京上曹村中新統(tǒng)頂部六合組時期的氣候逐漸變得更濕潤, 這與歐洲和北美中—上新世干旱環(huán)境日益加劇不同, 很可能與東亞地區(qū)夏季季風(fēng)增強(qiáng)有關(guān)。內(nèi)蒙古通古爾地區(qū)東方草魚的發(fā)現(xiàn)說明當(dāng)時當(dāng)?shù)乜隙ㄓ凶銐虼蟮暮椿蚝恿? 與當(dāng)?shù)噩F(xiàn)今氣候非常干旱, 以短草草原、沙漠、沙丘和高堿性池塘為主的環(huán)境非常不同。
根據(jù)上述內(nèi)容可以推測, 草魚類起源于漸新世早期中國西部的一種肉食性魚類, 那里當(dāng)時為溫帶草原環(huán)境, 與現(xiàn)今草魚的棲息環(huán)境不大相同。按照目前發(fā)現(xiàn)的似草魚或者草魚化石看，從漸新世晚期到中新世期間，草魚類向東擴(kuò)散遷徙,遍及中國西部、東部和北部,范圍比現(xiàn)生草魚的分布廣得多。上新世起, 伴隨青藏高原隆升的增強(qiáng)，東亞地區(qū)向東流入太平洋的大江大河形成,同時亞洲夏季風(fēng)的增強(qiáng), 草魚類分布最終局限于太平洋東岸新環(huán)境，演變成現(xiàn)生種, 形成現(xiàn)在的生活和繁殖習(xí)性。
中國東部的大江大河中，黑龍江和黃河水系共有多種魚類，草魚也是其中之一。但是這兩大河流中間的遼河水系卻沒有草魚記錄。很可能遼河曾經(jīng)是有過草魚分布的, 當(dāng)時嫩江還是遼河的上游。第四紀(jì)時, 嫩江與遼河之間的長春市及其附近地區(qū)因新構(gòu)造運(yùn)動而抬升, 古嫩-遼流域的上游被黑龍江的大支流松花江襲奪, 從而把包括草魚在內(nèi)的許多魚類帶到北部的黑龍江。但是當(dāng)遼河與其上游的嫩江分開后,遼河水量及長度就不再能夠滿足草魚生存和繁殖了。
草魚類的演化說明: 漸新世時, 中國西部三盛公附近雖然有點(diǎn)干冷但仍比現(xiàn)今要溫暖; 中新世時, 內(nèi)蒙古中部的氣候也比現(xiàn)今的溫暖和濕潤; 從上新世開始, 東亞地區(qū)氣候和水域生態(tài)環(huán)境才變得與現(xiàn)代相似。
本研究由中國科學(xué)院北京生命科學(xué)研究院副研究員蘇瑞鳳，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所張彌曼院士和廣西自然博物館的陳耿嬌研究員共同完成。研究得到了國家自然科學(xué)基金，北京市自然科學(xué)基金，廣西自然科學(xué)基金以及中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)的資助。
文章鏈接：http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11430-020-9724-7
